Troponine

La contraction des muscles s'effectue grâce à la myosine et à l'actine qui sont des protéines contractiles présentes à l'intérieur de la myofibrille (fibre contractile) dont le regroupement par paquets de plusieurs centaines constitue la fibre musculaire. La tropomyosine est une protéine musculaire qui avec la troponine intervient dans la préparation de la contraction des muscles striés squelettiques (muscles sous le contrôle de la volonté). Pendant la phase de repos la troponine qui se présente sous la forme d'une protéine filamenteuse empêche, les filaments d'actine d'interagir avec la myosine.

On distingue trois sous unités de troponine :
La troponine I
La troponine C
La troponine T et de l'une des trois variétés de la troponine I, la troponine I cardiaque (TnTc et Tnic) dont le dosage immunoenzymatique (méthode de laboratoire utilisant l'immunologie et des enzymes) contribue au diagnostic de la nécrose du myocarde (infarctus) et de l'état de mal angineux (syndrome de menace) qui correspond à une insuffisance d'irrigation du myocarde appelée également angine de poitrine ou angor instable.

Description
Le tissu musculaire est constitué de fibres musculaires, elles-même composées de cellules appelées les myocytes. Chacun de ces myocyte contient de nombreux petits filaments disposés parallèlement et constitués d'actine et de myosine. Ces deux composants chimiques présentent la propriété de permettre la contraction d'un muscle lorsqu'ils s'interpénètrent l'un l'autre.
Plus précisément chaque fibre musculaire squelettique se présente sous la forme d'un minuscule cylindre dont le diamètre est variable, allant de 50 à 200 micromètres (un micromètre = un millionième de m). Grâce au microscope optique l'observation de la fibre musculaire montre qu'elle est constituée de bandes transversales claires et de bandes transversales sombres disposées le long de la fibre musculaire proprement dit. Le sarcolemme enveloppe la fibre musculaire qui elle-même est constituée de plusieurs fibrilles possédant la capacité de se contracter : les myofibrilles.
Le sarcoplasme qui est le cytoplasme de la cellule musculaire contient plusieurs noyaux et des mitochondries appelées également les sarcosomes ainsi que du réticulum sarcoplasmique équivalent du réticulum endoplasmique des autres cellules de l'organisme. Le réticulum sarcoplasmique constitue un réseau de tubules associé à des vésicules en périphérie des myofibrilles. En dehors de ces éléments on trouve également dans le sarcoplasme du glycogène (variété de sucre), des lipides (corps gras), des enzymes (variété de protéines permettant les réactions chimiques de l'organisme et d'autres inclusions cellulaires.

Constitution de la myofibrille
La myofibrille est constituée d'une série de stries claires et foncées d'où le nom de muscle strié. Cette association constitue le sarcomère (à ne pas confondre avec le sarcolemme). Chaque sarcomère est délimitée par des stries foncées : les lignes Z appelés également disques Z. Autrement dit le sarcomère est compris entre deux lignes Z. à l'intérieur de la Myofibrille l'alternance des bandes claires et des bandes sombres traduit l'existence de filaments de deux sortes :

Des filaments épais dont le diamètre varie de 12 à 18 nanomètres constitués par la myosine (protéine possédant la propriété de contraction ou protéine contractile)
Des filaments minces dont le diamètre varie de 5 à 8 nanomètres constitués d'actine (autre protéine contractile)

Les filaments d'actine sont traversés par la ligne Z en leur milieu et un sarcomère est donc compris entre deux lignes Z. Une moitié de chacun des filaments d'actine pénètre dans deux sarcomères voisins en une seule fois. À l'endroit où le Sarcomère n'est constitué que de filaments d'actine c'est-à-dire à proximité de la ligne Z en parle de bandes I. C'est dans cette région que se chevauchent les filaments d'actine et de myosine qui correspondent à la bande A.
La région où l'on ne trouve que des filaments de myosine s'appelle la zone H. L'épaississement (dans leur partie moyenne) des filaments de myosine constitue la ligne M, celle-ci se trouve donc au centre du sarcomère.

Si l'on effectuait une coupe transversale (à travers plusieurs myofibrilles) au niveau de la région de la bande A on constaterait tout d'abord la régularité de la disposition des filaments. Autrement dit chaque filament épais est entouré par six filaments minces prenant la forme d'un hexagone (figure géométrique constituée de six côtés) et chaque filament mince est entouré de trois filaments épais prenant la forme d'un triangle (figure géométrique constituée de trois côtés). On constate la présence de deux fois moins de filaments épais que de filaments minces dont la zone de chevauchement.

Mécanisme physiologique de la contraction musculaire
Au moment de la contraction de la cellule musculaire on constate que chacun de ses sarcomères se raccourci. Cela entraîne du même coup un raccourcissement des myofibrilles et donc de l'ensemble de la cellule musculaire. L'étude détaillée de cette contraction permet de mettre en évidence que ni les filaments épais ni les filaments minces ne changent de longueur pendant que les sarcomères se contractent. C'est Hugh Huxley qui en 1954 propose la théorie de la contraction par glissement des filaments. Cette théorie est la suivante : lors de la contraction, des filaments minces glissent le long des filaments épais de telle manière que les filaments d'actine et de myosine se chevauchent un peu plus.

Quand une fibre musculaire est au repos les deux sortes de filaments (épais et minces) se chevauchent mais seulement sur une petite partie de leur longueur. Dès que la contraction musculaire surgie, les filaments minces pénètrent de plus en plus profondément dans la région centrale de la strie A. Ceci aboutit à un raccourcissement dans l'ensemble de la cellule musculaire entre les lignes Z successives. Les stries I sont raccourcies également, les zones claires disparaissent et les stries A se rapprochent les unes des autres. Mais en aucun cas la longueur des filaments ne diminue.

Pour expliquer le glissement des filaments épais dans les filaments minces il faut avoir en tête le schéma détaillé de la constitution de l'active et de la myosine. En fait, la contraction se résume à un mécanisme de crémaillère qui est le suivant : la tête de la myosine fait saillie autour des extrémités des filaments épais. Quand les cellules musculaires sont stimulées par le système nerveux, les têtes de myosine s'accrochent à des zones de liaison situées sur l'actine, permettant ainsi au glissement de s'amorcer. Chaque myosine s'attache puis se détache plusieurs fois au moment de la contraction (mécanisme de la crémaillère). Ce mécanisme se déroule simultanément dans l'ensemble des myofibrilles produisant ainsi le raccourcissement. Le carburant nécessaire aux têtes de myosine est le calcium et plus précisément l'ion calcium Ca + + +. Celui-ci déclenche la contraction augmentant la quantité d'ions calcium à l'intérieur de la cellule. Si cette concentration est faible la cellule reste au repos.

Les filaments minces comprennent aussi plusieurs protéines de régulation : deux brins de tropomyosine, une protéine de forme cylindrique qui entoure le centre de l'actine la rendant plus rigide. Les molécules de tropomyosine sont disposées bout à bout le long des filaments d'actine et alors que la fibre musculaire est au repos celle-ci bloque les sites actifs d'actine de façon à ce que les têtes de myosine ne peuvent pas se lier avec les filaments minces.

Pour les spécialistes la troponine et la tropomyosine contribuent à la régulation des interactions myosine-actine se produisant pendant la contraction. La troponine est constituée d'un complexe de trois polypeptides et l'un de ces polypeptides le Tnl est une sous unité inhibitrice qui va se lier à l'actine. Une autre le TnT se lie à la tropomyosine et permet son alignement avec l'actine. Le troisième le Tnc se lie aux ions calcium.

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