Membrane cellulaire

Enveloppe limitant la cellule et la séparant du milieu extérieur. La membrane cellulaire joue un rôle important dans les échanges (régulation du passage des nutriments mais aussi du gaz carbonique, des hormones, de l'oxygène et d'autres éléments permettant une activité cellulaire normale.

Il ne faut pas considérer la membrane cellulaire comme quelque chose de fixe mais plutôt comme un élément possédant une structure fluide ressemblant à celle de l'huile d'olive. En effet, certaines protéines de la membrane flottent librement et d'autres essentiellement les protéines situées à la périphérie de la membrane sont moins mobiles et paraissent être ancrées aux structures internes de la cellule qui constituent le cytosquelette (voir ci-après). C'est grâce à cette stabilisation Que la cellule ne se divise pas en de multiples petites vésicules.

La membrane plasmique ou cytoplasmique est souple et délimite la cellule. Elle est appelée également membrane cellulaire. On considère habituellement que cette membrane sert uniquement à maintenir l'intégrité de la cellule. En fait elle constitue avant tout une structure qui permet à celle-ci d'assurer une fonction dans l'activité cellulaire en général.

Grâce au microscope électronique la membrane cellulaire apparaît constituée de traits séparés par un espace. L'épaisseur de cette membrane est de 6 à 10 nm (1 nanomètre = 1 milliardième de mètre). Elle est constituée de phospholipides et de protéines et contient des quantités importantes de cholestérol. On distingue 2 populations bien distinctes de protéines membranaires, les protéines intégrées et les protéines périphériques. Les premières sont bien enfoncées dans la couche de graisse qui constitue la membrane (phospholipides), les secondes ne sont pas du tout enfoncées dans la membrane et dépassent au contraire celle-ci sur la face interne de la membrane. Certaines de ses protéines sont des enzymes et d'autres ont simplement des fonctions mécaniques assurant ainsi le changement de forme de la cellule lors de sa division. Ceci est vrai pour les cellules musculaires, lors de leur contraction.

Il existe une caractéristique intéressante à signaler, la présence du glycocalyx qui signifie tasse de sucre. Elle est située à la face externe de la cellule et se caractérise par la présence de glucides (sucre) se présentant sous une forme ramifiée. Cette région un peu collante est très riche en glucides et l'on peut considérer qu'elle apparaît comme " enrobée de sucre ". Le glycocalyx comporte également des glycoprotéines (association de sucres et de protéines) qui sont sécrétées par la cellule et qui adhèrent à sa surface.
Le glycocalyx est différent suivant les cellules. C'est plus exactement sa composition en glucide qui diffère et qui constitue un ensemble de marqueurs biologiques qui permettent aux cellules de se reconnaître mutuellement. Ainsi un spermatozoïde va réussir à identifier l'ovule en utilisant son glycocalyx. Il en est de même pour les cellules immunitaires qui reconnaissent les particules étrangères et plus spécifiquement les virus en permettant une liaison avec les glycoprotéines de leur membrane. Quand une cellule devient cancéreuse son glycocalyx présente des modifications importantes.

Microvillosité cellulaire
Se sont de minuscules prolongements de la membrane donnant un aspect velu et se présentant sous la forme de doigts apparaissant comme des saillies à la surface de la cellule. Le rôle des microvillosités est d'accroître énormément la superficie de la membrane plasmique. C'est pour cette raison qu'on les trouve essentiellement sur les cellules tapissant la paroi des intestins ou encore sur les cellules composant les tubules rénaux (permettant la filtration des urines).
Le centre de ces microvillosités est composé de filaments d'actine. Il s'agit d'une protéine possédant la capacité de se contracter et qui finalement semble rigidifier la cellule plutôt que de lui donner des possibilités supplémentaires de mobilité ou plus précisément de motilité.

Les jonctions membranaires
Si quelques cellules de l'organisme sont libres, d'autres sont étroitement associées et constituent la majorité d'entre elles. Il s'agit essentiellement des cellules épithéliales (constituant l'épithélium ou couche de revêtement comme l'épiderme). Le glycocalyx (voir ci-dessus) permet grâce aux glycoprotéines adhésives qu'il contient, de jouer un rôle important dans la jonction membranaire. Les cellules sont également capables de s'imbriquer les unes dans les autres comme les pièces d'un puzzle. Enfin les membranes des cellules adhèrent entraînent grâce à un processus appelé les jonctions serrées. Il s'agit en quelque sorte d'une fermeture éclair qui ceinture totalement la cellule et empêche les molécules de s'infiltrer entre les cellules adjacentes des muqueuses (couche de cellules recouvrant intérieur des organes creux en contact avec l'air) et des séreuses.

Les desmosomes constituent des jonctions d'ancrage. En dehors des jonctions membranaires précédemment vues, les desmosomes sont en quelque sorte des rivets qui permettent de fixer solidement les cellules entre elles. Les desmosome possèdent une structure complexe en forme de bouton que l'on appelle plaque. De fines protéines, les cadhérines, relient les plaques de chaque cellule entre elles. D'autres filaments constitués de protéines mais plus épais (kératine) et faisant partie du cytosquelette (constitué de petits tubules rigides) vont de la face interne de la cellule (cytoplasmique) et traverse la cellule pour aller s'ancrer à un autre bouton situé du côté opposé de la cellule. Ceci signifie que les desmosomes unissent les cellules les unes aux autres et constituent à l'intérieur même de la cellule un système de haubans qui permet ainsi de répartir les tensions empêchant ainsi la couche rassemblant plusieurs cellules de se déchirer quand une force extérieure vient s'exercer sur cette couche. C'est pour cette raison que le nombre de desmosomes est important dans certaines variétés de tissus (rassemblement de cellules) soumis à des contraintes mécaniques. C'est le cas de la peau, des tissus composant les muscles cardiaques et de ceux du col de l'utérus entre autres.

Les jonctions ouvertes
Appelés également jonctions lacunaires ou jonctions communicantes, il s'agit du mécanisme permettant le passage d'une cellule à une autre. À ce niveau les membranes cellulaires sont rapprochées les unes des autres et reliées par des cylindres que l'on appelle des connexons.
Il s'agit d'une variété de cylindre creux dans les parois sont constitués de protéines appelées connexines. Le connexons de la membrane d'une cellule est associée intimement au connexons de la membrane de la cellule adjacente constitue un canal unique. Différentes substances comme les sucres, les ions empreintes ce canal remplit au dépassent ainsi d'une cellule à l'autre. On conçoit aisément l'importance de ces structures qui permettent le passage des éléments vitaux tout particulièrement chez l'embryon car elles assurent la circulation des nutriments en attendant la formation du système sanguin.
Elles permettent également la transmission des signaux à l'origine du développement de l'ensemble des cellules constituant les tissus. Les jonctions ouvertes existent également chez l'adulte tout particulièrement dans les tissus susceptibles de subir une excitation électrique tel que le cœur où les muscles lisses (automatiques) à opposer aux muscles striés squelettiques volontaires. Dans ces cellules, les contractions sont synchrones grâce au passage des ions d'une cellule à une autre cellule constituant ce type de tissu.

Fonctions
Les fonctions de la membrane cytoplasmique comprennent essentiellement le transport membranaire qui se fait soit par un mécanisme passif soit par un mécanisme actif.

1) Les mécanismes passifs et tout particulièrement la diffusion font intervenir :
Le gradient de concentration basé sur le principe suivant :
plus la différence de concentration entre deux endroits est élevée, plus le mouvement net de diffusion des particules est important. Le moteur de la diffusion est l'énergie que possèdent les molécules elles-même à passer d'un compartiment où la concentration est plus élevée vers un compartiment ou la concentration est plus basse. La vitesse de diffusion va dépendre dans ce cas de leur taille c'est-à-dire que plus elles sont petites puis elles diffusent vite. Cette vitesse dépend également de leur température (plus celle-ci est élevée, plus la diffusion est rapide). La diffusion simple permet le passage directement à travers de la couche lipidique composant la membrane cellulaire. Les éléments utilisant ce type de transport sont l'oxygène, le gaz carbonique, l'alcool et les acides gras (lipides) L'osmose permet la diffusion d'un solvant (généralement liquide, dans lequel d'autres substances peuvent être dissoutes) comme l'eau à travers la membrane de la cellule et plus spécifiquement dans les pores de cette membrane. Ce transport se fait de la partie la plus concentrée de la cellule vers la partie la moins concentrée où l'osmolarité est forte. L'osmose est la diffusion entre deux fluides qui sont séparés par des parois perméables que d'un seul côté). Ce transport par osmose ne s'arrête que quand le tonus (pression) de la cellule est suffisant pour faire enfler celle-ci. Inversement il augmente quand ce tonus fait rétrécir le volume de la cellule.
En résumé, le mouvement d'osmose prend fin que quand la concentration de solutés (éléments dissous dans un solvant comme l'eau entre autres) présente des deux côtés de la membrane cytoplasmique a atteint un équilibre.

La cellule utilise également un autre mode de transport il s'agit de :
La diffusion facilitée. Certaines molécules et plus particulièrement le glucose (sucre) mais également d'autre sucre, trop volumineux pour passer par les pores de la membrane de la cellule, traversent néanmoins celles-ci en se combinant avec les transporteurs protéiques qui sont présents dans la membrane et qui sont ensuite relâchés dans le cytoplasme de la cellule.

Le dernier mécanisme passif utilisé par la cellule est celui de :
La filtration. Par ce mécanisme l'eau et les solutés vont traverser la membrane ou la paroi d'un vaisseau grâce à la pression hydrostatique. Dans ce cas le gradient utilisé par la cellule est un gradient de pression. Celui-ci tend à faire passer un liquide qui contient des solutés et que l'on appelle filtrat, d'une région où la pression est élevée vers une région où la pression est moins élevée. Ce transport n'est limité que par la taille des pores et se continue dans le temps grâce à la participation du gradient de pression.

2) Les mécanismes actifs font intervenir le transport actif appelé également pompage de solutés et le transport vésiculaire.
Le transport actif utilise des :
Transporteurs de nature protéique qui se combinent spécifiquement et réversiblement avec les substances à transporter. Ses transporteurs sont constitués de protéines et ressemblent à des enzymes. Ils permettent le déplacement principalement d'acides aminés (constituant des protéines), d'ions (potassium, sodium, calcium) et ceci à contre-courant (contre leur gradient de concentration, voir ci-dessus). Cela nécessite bien évidemment de l'énergie qui est fournie sous la forme d'ATP (adénosine triphosphate). Le transport actif le plus étudié est celui de :
La pompe à sodium et à potassium qui se fait par l'intervention d'une enzyme appelée ATPase sodium potassium. Le déplacement des substances précédemment cités est obtenu contre un gradient de concentration ou encore contre le gradient électrique. Soit les éléments transportés traversent la membrane dans le même sens, on parle de symport soit dans le sens opposé il s'agit alors d'antiport.
Le transport vésiculaire permet de faire traverser la membrane aux grosses particules et aux macromolécules (grosses molécules). Ce transport vésiculaire s'appelle également transport en vrac. Comme le transport précédemment décrit, il utilise comme énergie l'ATP. Les deux principaux transports vésiculaires sont l'exocytose et l'endocytose. L'exocytose (vers l'extérieur de la cellule) est un mécanisme qui permet le passage de certaines substances de l'intérieur de la cellule vers l'espace et extracellulaire (situé à l'extérieur de la cellule). C'est ce mécanisme qui est utilisé par la cellule pour permettre la sécrétion d'hormones. L'émission de neurotransmetteur (neuromédiateur comme l'adrénaline ou l'acétylcholine entre autres) se fait également par ce procédé. La sécrétion du mucus qui est une sécrétion de protection des muqueuses (couche de cellules recouvrant l'intérieur des organes creux en contact avec l'air) et dans certains cas l'élimination des déchets se fait par l'intermédiaire de l'exocytose. Avant d'être éliminés par la cellule, les éléments destinés à cette expulsion sont enfermés dans un sac constitué d'une membrane que l'on appelle la vésicule. L'étape suivante est la migration de cette vésicule en direction de la membrane cytoplasmique puis sa fusion avec celle-ci. Pour terminer, le contenu de la vésicule est déversé à l'extérieur de la cellule. La vidange de la vésicule ne peut être obtenue que s'il s'opère préalablement une fusion entre la membrane de la vésicule et celle de la cellule proprement dit. Pour cela les protéines d'amarrage qui entrent dans la composition des deux membranes se reconnaissent mutuellement se lient et fusionnent entre elles.
L'endocytose qui signifie vers l'intérieur de la cellule, va permettre à de grosses molécules ou encore à des macromolécules de pénétrer dans celle-ci. Pour cela, il est nécessaire qu'une vésicule se forme. Ce processus est obtenu à partir de la membrane cytoplasmique de laquelle se détache graduellement une sorte d'invagination. On décrit classiquement trois formes d'endocytose :

La phagocytose (qui signifie action de manger) au cours de laquelle des portions de membrane cytoplasmique mais également du cytoplasme entourent progressivement un objet destiné à être absorbé par la cellule. Il se forme ainsi une vésicule que l'on appelle le phagosome autrement dit corps à manger. Le plus souvent le phagosome va fusionner avec un lysosome contenant des enzymes digestives qui vont permettre d'hydrolyser (détruire) le contenu de la vésicule. L'intervention d'une variété de globules blancs : les macrophages est habituel dans l'organisme humain. Ils permettent ainsi l'élimination de bactéries et d'autres substances étrangères ainsi que celle des cellules mortes. Les phagocytoses ne sont pas immobiles, ils se déplacent grâce à des mouvements amiboïdes (ils rampent) en utilisant des prolongements du cytoplasme qui forment des pseudopodes.

La pinocytose. Comparativement à la phagocytose, la pinocytose est l'action de boire de la cellule. En effet, lors de ce mécanisme on voit se mettre en place dans la cellule un petit repli de membrane qui vient doucement englober une gouttelette de liquide contenue à l'extérieur de la cellule dans laquelle se trouvent des molécules dissoutes. Dans un deuxième temps cette gouttelette pénètre dans la cellule à l'intérieur d'une vésicule pinocytaire de très petite taille. Le mécanisme de pinocytose est employé par certaines variétés de cellules pour absorber des nutriments. Les tissus contenant cette variété de cellules sont ceux qui tapissent l'intérieur des intestins essentiellement.

L'endocytose par récepteurs interposés. Contrairement aux deux mécanismes précédemment cités, l'endocytose est très sélective. Dans ce cas les récepteurs employés par la cellule sont des protéines de la membrane cytoplasmique qui vont se lier uniquement qu'avec certaines substances. Secondairement, les récepteurs et les substances qui sont ainsi liés entre elles vont pénétrer vers l'intérieur de la cellule en utilisant de petites vésicules que l'on appelle des vésicules tapissées. La clathrine est une couche de protéines qui forment la surface du cytoplasme de la vésicule.
L'endocytose est utilisée tout particulièrement par les reins pour favoriser l'absorption de diverses substances comme l'insuline, des lipoprotéines dont la densité est basse (cholestérol), le fer et certaines petites protéines. Il existe une pathologie appelée l'hypercholestérolémie familiale (maladie héréditaire) dans laquelle les récepteurs protéïniques qui sont nécessaires à la capture du cholestérol et qui utilisent le phénomène d'endocytose, sont absents. Cette anomalie est à l'origine d'une accumulation de cholestérol en dehors de la cellule c'est-à-dire dans le sang. L'hypercholestérolémie familiale est susceptible d'être à l'origine de maladie coronarienne entre autres.

Notion de potentiel de repos de la membrane cellulaire

Dans chaque cellule de l'organisme quand elle est au repos, un potentiel de repos de la membrane s'observe. Ce phénomène s'explique par la différence de perméabilité qui existe d'une part et d'autre de la membrane de la cellule et ceci pour certains types de molécules plutôt que pour d'autres. Ce phénomène est à l'origine de la création d'un voltage (si l'on préfère un courant électrique) qui est utilisé par la cellule comme une forme d'énergie potentielle. Ce potentiel de membrane est le résultat de la séparation des charges électriques qui sont de signes opposés. Pour résumer il existe des charges négatives et positif de chaque côté de la membrane cellulaire, ce sont des ions (calcium et potassium ayant perdu des électrons).
Quand une cellule est au repos on dit que celle-ci présente un potentiel de repos de la membrane qui se situe généralement entre -20 et -200 milivolts (millième de volts) selon l'organisme et le type de cellules considérées.
À l'état normal des cellules baignent dans un liquide appelé liquide interstitiel qui est plutôt riche en ions sodium (Na+). Ces ions sodium sont le résultat d'un atome de sodium qui a perdu un électron. Pour comprendre le phénomène de potentiel de membrane il est nécessaire également de savoir que la membrane de la cellule est légèrement perméable à l'ion potassium (K+) et presque imperméable à (Na+). Il s'opère donc une entrée de sodium vers l'intérieur de la cellule attiré par son propre gradient de concentration (voir ci-dessus) alors que l'on observe parallèlement une sortie de potassium également en suivant son gradient de concentration. C'est la diffusion inégale de ces deux types d'ions à travers la membrane de la cellule qui produit une accumulation d'ions positifs à l'extérieur de la cellule et d'ions négatifs à l'intérieur de la cellule. Ceci crée le potentiel de repos de la membrane. Autrement dit la concentration de potassium est plus élevée dans la cellule que dans le liquide interstitiel extracellulaire (à l'extérieur de la cellule). À partir de cet instant la diffusion du potassium vers l'extérieur va créer une séparation de charges de part et d'autre de la membrane, celle-ci est entretenue par l'action de la pompe à sodium et à potassium.
Certaines cellules comme les cellules nerveuses, les cellules musculaires sont dites excitables car elles possèdent la propriété de modifier l'entrée et la sortie des ions précédemment cités, à travers leur membrane, sous l'influence d'une stimulation (influx nerveux). Ceci a pour but de créer un potentiel d'action qui inverse les polarisations. La polarisation est l'accumulation d'ions d'un côté ou de l'autre de la membrane de la cellule.

Relations entre la cellule et son milieu
Certaines substances chimiques transportées par les différents liquides de l'organisme ont des interactions directes ou indirectes avec les cellules qu'elles baignent. Ainsi la cellule reçoit en quelque sorte des ordres de la part de son milieu extérieur par l'intermédiaire d'hormone ou de neurotransmetteur (neuromédiateur). Ces interactions se font par l'intermédiaire du glycocalyx (voir ci-dessus) dont les molécules forment 2 grandes catégories les récepteurs membranaires et les molécules d'adhérences cellulaires. Les récepteurs membranaires présentent donc des fonctions qui interviennent tout particulièrement lors du développement de l'embryon, de la cicatrisation et de l'immunité.

Un exemple de molécule qui sert de signal pour la cellule et celle du monoxyde d'azote constitué d'un atome d'azote et d'un atome d'oxygène NO. Si le monoxyde d'azote est avant tout un polluant c'est aussi le premier gaz connu qui agit comme messager biologique. Sa petite taille va lui permettre d'entrer dans la cellule et d'en sortir aisément. À la périphérie de la molécule de monoxyde d'azote, gravite un électron qui n'est pas appareillé (libre) et qui fait de cette molécule un radical libre susceptible de pouvoir interagir avec d'autres molécules. Cette interaction se fait avec une rapidité foudroyante avec d'autres molécules. Ce mécanisme est à l'origine d'un déclenchement chez la cellule d'un grand nombre d'activités. En particulier le monoxyde d'azote possède entre autres les capacités d'un neurotransmetteur. Son mécanisme en est le suivant : le monoxyde d'azote une fois fabriqué par la cellule et au lieu d'être entreposé dans des vésicules puis libérées par exocytose, il traversa la membrane cytoplasmique et va se lier à des récepteurs intracellulaires la guanylyl cyclase et plus particulièrement à son fer. Ceci va provoquer l'entrée d'ions calcium Ca++ dans le neurone situé après la synapse (poste synaptique). À ce niveau le calcium va activer la calmoduline. Pour certains spécialistes en neurobiologie, le monoxyde d'azote serait le messager qui interviendrait à long terme dans l'apprentissage et la mémoire au niveau du cerveau. Plus précisément le monoxyde d'azote interviendrait de façon rétrograde en partant du neurone postsynaptique en allant vers le neurone présynaptique et en accentuant la synthèse de molécules qui à leur tour seraient à l'origine d'une plus grande sécrétion de neurotransmetteur (glutamate) à chaque influx nerveux.

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