Organelle

Définition

Définition

Éléments prenant place à l'intérieur du cytoplasme (constituants de la cellule).
Le noyau et la membrane cellulaire sont étudiés par ailleurs.

Généralités

Au centre de la cellule se situe le noyau entouré par le cytoplasme.

Chez les bactéries et les cyanobactéries, le noyau et le cytoplasme ne sont pas séparés par une frontière.
On distingue :

  • les procaryotes : organismes dont les cellules ont un noyau primitif ou nucléoïde
     
  • les eucaryotes : les animaux et les végétaux, qui possèdent une enveloppe nucléaire (du noyau) séparant le noyau du cytoplasme.

LE CYTOPLASME

Cytoplasme signifie "matériaux qui forment la cellule".
Cette structure délimitée par la membrane plasmique est située en dehors du noyau et constitue une région fonctionnelle de la cellule et une zone où se déroule un très grand nombre des activités cellulaires.

Historiquement, les premiers " chercheurs " pensaient que le cytoplasme était constitué uniquement d'un gel inerte et sans structure. Au fur et à mesure de la découverte de la microscopie électronique, on a pu constater que le cytoplasme était constitué de trois principaux éléments :

  • Le cytosol : mélange complexe dans lequel baignent plus de 10 000 particules de 25 nm de diamètre, de nature visqueuse et translucide où l'on trouve les éléments du cytoplasme : les organites.
    Le cytosol contient des protéines solubles, des sucres, des sels, et d'autres solutés (liquide contenant des corps dissous).
    Les propriétés du cytosol sont à la fois celle d'un colloïde (qui a la consistance et ressemble à de la gelée) et celle d'une vraie solution (mélange homogène de deux ou plusieurs corps).

    Les organites : ils composent l'appareil métabolique de la cellule (ce qui lui permet de vivre). Chaque métabolite possède une fonction propre et précise, ils jouent un rôle dans l'ensemble de la cellule. Les inclusions ne possèdent pas un rôle fonctionnel mais sont des substances de nature chimique qui sont quelquefois absentes de la cellule. En effet, leur présence dépend de la taille de celle-ci. Les nutriments (qui permettent à la cellule de se nourrir) comprennent entre autres le glycogène (longue chaîne de sucre) présent tout particulièrement dans les cellules hépatiques (du foie) et musculaires (des muscles). Parmi ces inclusions on distingue également des granules de pigments comme la mélanine qui colorent la peau, des gouttelettes de lipide (graisse) ainsi que des cristaux.
     

  • Les mitochondries  : mitochondrie signifie fil, c'est pour cette raison qu'elles sont habituellement représentées comme de minuscules organites filiformes. Elles apparaissent au microscope électronique sous une forme intermédiaire entre une minuscule saucisse et un rein. Il est admis parmi le corps scientifique que les mitochondries descendent de bactéries qui aurait envahi les cellules de nos ancêtres lointains. En effet, les mitochondries ressemblent énormément à un groupe particulier de bactéries que l'on appelle phylum des bactéries pourpres.
    Dans certaines cellules vivantes, les mitochondries se tortillent et changent de forme quasi continuellement et quelquefois finissent par fusionner. 
    Les mitochondries sont le siège de l'énergie cellulaire : c'est là que se produit la plus grande partie de l'ATP cellulaire, c'est pour cette raison que leur nombre est plus important dans les zones de la cellule où l'activité est la plus importante. Leur nombre est également très important dans certains tissus (ensemble de cellules) comme celui du foie ou des muscles en général. D'autres cellules comme les lymphocytes (variété de globules blancs) possèdent un petit nombre de mitochondries : en effet leur activité est relativement minime.
    Les mitochondries sont délimitées par deux membranes possédant la même nature que la membrane cytoplasmique elle-même. Si la membrane externe est lisse, la membrane interne présente de nombreux replis, appelés crêtes mitochondriales, ressemblant à des étagères.
    À l'intérieur même de la mitochondrie se situe la matrice dans laquelle les crêtes plongent. Il s'agit d'une substance gélatineuse où les nutriments comme l'acide pyruvique, qui provient du glucose et des acides gras (éléments constituant les protéines) sont métabolisés (traités) et dégradés en eau et en gaz carbonique grâce à l'intervention de certaines enzymes dont une partie est dissoute dans la matrice de la mitochondrie et l'autre partie appartient à la membrane interne à l'origine des crêtes.
    Une partie de l'énergie fabriquée par les mitochondries et provenant de la dégradation du glucose (sucre) est utilisée pour lier ensemble des molécules de phosphore (plus précisément des groupements phosphate) et des molécules d'ADP (adénosine diphosphate) :  ce mécanisme porte le nom de respiration cellulaire aérobie (en présence d'air ou plus précisément d'oxygène). 
    Les mitochondries possèdent également une fonction de stockage : en effet, on retrouve à l'intérieur de la matrice des granules contenant des ions calcium (atomes de calcium ayant perdu 2 électrons soit Ca++).

Les mitochondries contiennent également des ribosomes (voir ci-après) et de l'ADN (acide désoxyribonucléique) ainsi que de l'ARN (acide ribonucléique) qui lui permet de se reproduire. L'ADN des mitochondries est beaucoup moins important en nombre que l'ADN du noyau. En effet, l'ADN des mitochondries peut uniquement être à l'origine (coder) de la synthèse de 13 protéines nécessaires à la reproduction et au fonctionnement des mitochondries. L'ADN du noyau quant à lui code 50 autres protéines qui permettent le métabolisme (fonctionnement) habituel de la cellule.
Quand la cellule a besoin d'énergie, elle fait appel aux mitochondries qui se multiplient et se divisent en deux : ce mécanisme est appelé scission.

Les peroxysomes
Peroxysome signifie exactement "corps de peroxyde".
Il s'agit de particules présentes à l'intérieur du cytoplasme des cellules animales mais également des cellules végétales.
Ce sont des sacs membraneux comme les vésicules et contenant des enzymes puissants qui utilisent l'oxygène pour neutraliser de nombreuses substances nuisibles ou toxiques à la cellule comme entre autres l'alcool et le formaldéhyde.
Ces enzymes servent également à oxyder certains acides gras à longue chaîne. Les acides gras sont les éléments de base constituant les lipides (graisse).
Le rôle le plus important des peroxysomes est la neutralisation des radicaux libres, qui sont des substances chimiques très réactives comportant des électrons non appariés (ne se déplaçant pas vers d'autres molécules pour former des couples). Ces électrons non appariés sont également susceptibles de semer le désordre dans la structure des protéines, des acides nucléiques (ADN ou ARN) et des lipides.
Les peroxysomes sont particulièrement fréquents dans les cellules hépatiques (du foie) et des reins et tout particulièrement des tubes rénaux. Dans ces tissus, ils contribuent très activement à la détoxification.
Les peroxysomes jouent un rôle dans la dégradation du peroxyde d'hydrogène (oxygéné) mais également dans la régulation énergétique de la cellule, la synthèse des acides aminés (qui sont les éléments de base constituant une protéine) et enfin dans l'oxydation des acides gras. Le peroxyde d'hydrogène est le résultat de l'action des peroxysomes qui s'attaquent aux radicaux libres comme l'ion superoxyde (O2-) et le radical hydroxyle (-OH).
Les peroxysomes ont la capacité de se reproduire d'eux-mêmes en se scindant simplement en deux.
Une des pathologies liées aux peroxysomes est la maladie de Zellweger, de Refsum et l'adrénoleucodystrophie. C'est à travers ces différentes pathologies que l'on conçoit l'importance du rôle des peroxysomes : en effet leur absence par suite d'une anomalie génétique, à l'origine de ces maladies, entraîne la mort en bas âge.

Les ribosomes
Il s'agit de petites granules particulièrement bien mises en évidence par les colorants qu'ils affectionnent beaucoup.
Les ribosomes sont constitués essentiellement d'un type d'ARN qui est l'ARN ribosomal et contiennent également des protéines.
Chaque ribosome est composé de deux sous-unités se présentant sous la forme de petits globules de dimensions différentes et s'emboîtant l'un dans l'autre. La petite sous-unité siège au-dessus de la grosse.
Le rôle des ribosomes, dont les uns (les ribosomes libres) flottent librement dans le cytoplasme et les autres sont liés à la membrane, est la synthèse des protéines. Ceux fixés à la membrane appartiennent à un complexe appelé réticulum endoplasmique rugueux et assurent principalement la synthèse des protéines qui sont destinées aux membranes de la cellule, aux lysosomes mais aussi aux protéines devant sortir de la cellule. Pour résumer, ces deux fonctions peuvent alterner et dépendent de la protéine qu'ils produisent à un moment ou à notre. Le réticulum endoplasmique (qui signifie "réseau à l'intérieur du cytoplasme") forme un réseau comprenant des tubes qui sont interconnectés et des membranes disposées parallèlement qui s'enroulent et se tordent dans le cytosol. Le réticulum endoplasmique est constitué d'espaces remplis de liquide appelés citernes. La membrane du noyau se prolonge par le réticulum endoplasmique. Ceci constitue environ la moitié des membranes de la totalité de la cellule. On distingue classiquement deux types de réticulum endoplasmique : le réticulum endoplasmique rugueux possède une surface externe couverte de ribosomes. Sa fonction  est de fabriquer toutes les protéines qui sont sécrétées par la cellule : c'est pour cette raison que cette variété d'organites est particulièrement bien développée dans la plupart des cellules dont le rôle est de sécréter des substances. Ainsi, certaines cellules capables de fabriquer des anticorps, les cellules hépatiques destinées à produire la majorité des protéines sanguines possèdent de nombreux réticulum endoplasmique rugueux. L'autre rôle de cet organite est la fabrication de la membrane cellulaire et plus spécifiquement des phospholipides, du cholestérol. Le réticulum endoplasmique lisse joue le rôle de prolongement du réticulum endoplasmique rugueux. Il est constitué d'un réseau de tubules ramifiés et ne comporte pas de citernes. Les enzymes qui sont présentes à ce niveau entrent en jeux plus spécifiquement dans la formation des corps gras, du cholestérol ainsi que des lipoprotéines (association lipides – protéines) spécifiquement dans les cellules hépatiques (du foie). Une autre variété des tissus composée de cellules contenant une grande quantité du réticulum endoplasmique lisse est celle à l'origine de la synthèse des hormones stéroïdes comme les hormones sexuelles (testicule par exemple). Enfin, l'absorption ainsi que la fabrication et le transport des lipides, tout particulièrement dans les cellules intestinales, nécessite également la présence d'une quantité importante de réticulum endoplasmique lisse. Une exception est faite des cellules des muscles squelettiques (muscles répondant à la volonté). Cette variété de cellules comporte du réticulum endoplasmique lisse très complexe que l'on nomme le réticulum sarcoplasmique. Cette variété de réticulum permet le stockage des ions calcium (calcium ayant perdu 2 électrons Ca++) mais aussi leur libération quand le muscle se contracte. Le réticulum endoplasmique est associé aux éléments du complexe golgien (appareil de Golgi). Les chercheurs en biologie ont démontré que la tolérance aux drogues (alcool) et aux médicaments est en relation directe avec les modifications du réticulum endoplasmique lisse : ainsi chez les gros consommateurs d'alcool on constate une augmentation importante du réticulum endoplasmique lisse.

Le complexe golgien ou appareil de Golg
Ressemblant à une pile d'assiettes déformées et dont les bords seraient renflés ou encore à de petits sacs membraneux aplatis et entourés d'un essaim de minuscules vésicules, l'appareil de Golgi est en quelque sorte le chef d'orchestre des protéines de la cellule. En effet, la régulation du trafic des protéines est la principale fonction de l'appareil de Golgi qui possède la capacité de modifier, de concentrer ainsi que d'emmagasiner les protéines mais aussi d'organiser leur destination.
Ainsi, les vésicules qui sont libérées par le réticulum endoplasmique rugueux vont migrer en prenant la direction des membranes de l'appareil de Golgi et plus précisément de sa face cis (c'est-à-dire du coté de la réception). C'est à cet endroit qu'elles fusionnent avec elle. L'étape suivante est la mise en place du mécanisme : la glycosylation des glycoprotéines (protéine associée à un sucre) qui voient un de leurs sucres s'en aller et un autre arriver.
​​Mais cette usine ne s'arrête pas là : en effet, il est nécessaire d'adresser convenablement les protéines mais aussi de les trier et de les préparer en les mettant dans une sorte d'emballage. L'appareil de Golgi se sert pour cela des différents types de vésicules qui sont à sa disposition et qui sont reliées à la face trans, c'est-à-dire coté expédition de l'appareil de Golgi. Puis, c'est le grand départ des protéines qui sont destinées à l'exportation. Elles se libèrent à ce moment-là de l'appareil de Golgi pour devenir des vésicules de sécrétion. Leur voyage débute vers une grande migration en direction de la membrane cytoplasmique où leur contenu est vidé à l'extérieur de la cellule par un phénomène appelé l'exocytose. Pour toutes ces raisons, certains tissus de l'organisme et plus particulièrement ceux des glandes (comme le pancréas en particulier) ont des cellules contenant un complexe de Golgi très développé.
Enfin, appareil de Golgi s'occupe également de certaines enzymes digestives qu'il va emballer dans des sacs membraneux : les lysosomes.

Les lysosomes
Il s'agit de petites vésicules de forme sphérique contenant des enzymes digestives particulièrement abondantes dans les phagocytes (variété des cellules participant à la défense immunitaire de l'organisme et ayant pour rôle d'absorber et de digérer les corps étrangers).
Les lysosomes fonctionnent particulièrement bien en milieu acide d'où leur nom d'hydrolases acides. Grâce à l'accumulation d'ions H (H+), les lysosomes favorisent la diminution du pH (augmentation de l'acidité) de l'intérieur de l'organite en pompant les protons (ions H+) à partir du cytosol. Ce mécanisme se fait grâce à l'intervention de pompe à ions H et permet ainsi de retenir les dangereuses hydrolases acides en favorisant du même coup la sortie des produits terminaux de la digestion que la cellule utilise, ou s'en débarrasse. Ceci démontre qu'il existe à l'intérieur même de la cellule une zone de nettoyage dont le pH n'est pas le même qu'à l'extérieur et qui néanmoins fonctionne sans danger pour elle. Ce mécanisme de destruction est mis en marche lorsque la cellule a besoin de se débarrasser de particules étrangères. Dans ce cas, un phénomène de digestion des particules ingérées par endocytose se déclenche et permet de détruire certaines bactéries, virus ou toxines. Les lysosomes interviennent également dans le processus de dégradation des anciens constituants que la cellule n'utilise plus ou qui sont usagés.
​Dans certains organes comme la peau, le tissu osseux, la glande thyroïde ou la muqueuse de l'utérus, les lysosomes jouent un rôle primordial : chez le fœtus, ils permettent de détruire le restant de peau qui constitue les palmures (membrane réunissant les doigts chez le fœtus en voie de développement), chez la femme, pendant la période des règles, les lysosomes jouent un rôle dans la dégradation de la muqueuse de l'utérus, dans le tissu osseux les lysosomes assurent la dégradation des cellules osseuses st ainsi la libération d'ions calcium dans le sang.
​Néanmoins, les lysosomes sont relativement fragiles : en effet, en présence d'un excès de vitamine A ou quand la cellule est confrontée à une carence en oxygène, on assiste à la rupture des lysosomes et à une autodigestion cellulaire (digestion de la cellule elle-même) par un processus que l'on appelle autolyse. Si ce mécanisme est quelquefois utilisé par l'organisme, par nécessité, il est malheureusement à l'origine de certaines maladies dites auto-immunes dans lesquelles l'organisme fabrique des anticorps contre ses propres tissus, comme c'est le cas de la polyarthrite rhumatoïde entre autres. La maladie Tay-Sachs est une pathologie se caractérisant par des déficiences héréditaires qui touchent les enzymes lysosomiales à l'origine dans certains cas d'une accumulation anormale de déchets de la cellule (déchets métaboliques). On rencontre tout particulièrement cette maladie chez les juifs d'Europe centrale où la carence en enzymes dans les lysosomes ne permet pas la dégradation des constituants de la membrane des neurones (glycolipides). Ces lipides ne se dégradent pas normalement et on observe une accumulation de lysosomes dans les neurones qui finissent par augmenter de volume, entravant du même coup le fonctionnement habituel du système nerveux. Les enfants atteints pas cette maladie ont une peau translucide de coloration rose leur donnant des traits rappelant ceux d'une poupée. Les symptômes apparaissent pour la première fois entre 3 à 6 ans et s'accompagnent d'autres signes comme un désintérêt (apathie) ou des troubles de la motricité (faiblesse). L'évolution se fait vers une arriération mentale, une cécité. Celle-ci est fatale au bout d'un à deux ans.

LE CYTOSQUELETTE
Composé par un réseau complexe de bâtonnets qui traversent de part en part le cytosol, le squelette de la cellule permet de soutenir celle-ci et de participer à ses mouvements. Il s'agit en quelque sorte de sa musculature composée de trois types de bâtonnets qui sont :

  • ​Les microtubules : ces constituants du squelette cellulaire sont ceux qui possèdent le plus gros diamètre. Ils sont composés de sous-unités de forme sphérique et de nature protéinique que l'on appelle des tubulines, qui s'alignent sous forme de protofilaments à l'origine des tubes creux entrant dans la constitution des microtubules eux-mêmes. Ce sont les centrosomes (région voisine du noyau de la cellule) qui donnent naissance à ces structures microtubulaires qui possèdent une rigidité relativement importante. D'autre part, leur disposition radiale donne à la cellule sa forme et participe à la disposition des organites qui composent celles-ci. Il ne faut pas croire que les organites sont disposées de façon aléatoire à l'intérieur du cytoplasme de la cellule : en effet, le long des microtubules, les vésicules à l'origine de la sécrétion et les lysosomes sont accrochés aux microtubules à la manière de guirlande sur un arbre de Noël. D'autre part, ces organites ne sont pas immobiles à l'intérieur de la cellule mais se déplacent continuellement grâce à l'intervention de protéines motrices que l'on appelle la kinésine et la dynéine. Pour comprendre le mouvement de ces organites, il faut s'imaginer des rails constituées par les microtubules sur lesquels circulent des organites tirés part ces protéines. Ce processus de déplacement est tout particulièrement utilisé par un certain type de cellules : les neurones ou plus précisément leur axone qui est la partie cylindrique et centrale permettant le passage de l'influx nerveux et peut mesurer jusqu'à un mètre de longueur.
     
  • Les microfilaments : ce sont également des tubules mais d'une taille beaucoup moins importante que les microtubules. Il constitue de fins filaments contenant une protéine contractile qui est l'actine. Dans chaque cellule, les microfilaments sont reliés à la face interne de la membrane cytoplasmique permettant le renforcement de la surface cellulaire. Les microfilaments sont particulièrement utilisés pour permettre à la cellule de changer de forme. Ainsi dans la cellule musculaire une autre protéine motrice, la myosine, fait intervenir cette variété d'organites cellulaires. Enfin, lors de la mitose (division en deux de la cellule) les microfilaments forment un anneau contractil qui permette l'invagination de la membrane cytoplasmique vers l'intérieur de la cellule et du même coup sa séparation en deux parties qui seront à l'origine de deux nouvelles cellules. Les phénomènes d'endocytose et d'exocytose font également intervenir les microfilaments qui se désintègrent et se reconstituent sans cesse quand ils sont inutiles.
     
  • Les filaments intermédiaires :ils sont constitués de fibres de protéine ayant une structure en corde torsadée dont le diamètre se situe entre celui des microfilaments et celui des microtubules. Ces éléments, qui sont les plus rigides et les plus solides du squelette cellulaire, interviennent par des mouvements de la cellule. Leur action se fait à la manière de haubans internes qui s'opposent aux forces d'étirement s'exerçant sur la cellule. D'autre part, ils participent à la formation des desmosomes qui constituent des jonctions d'ancrage. En dehors des jonctions membranaires précédemment vues, les desmosomes sont en quelque sorte des rivets qui permettent de fixer solidement les cellules entre elles. Ils possèdent une structure complexe en forme de bouton que l'on appelle plaque. De fines protéines, les cadhérines, relient les plaques de chaque cellule entre elles. D'autres filaments constitués de protéines mais plus épais (kératine) et faisant partie du cytosquelette (constitué de petits tubules rigides) traversent la cellule à partir de sa face interne (cytoplasmique) pour aller s'ancrer à un autre bouton situé du côté opposé de la cellule. Ceci signifie que les desmosomes unissent les cellules les unes aux autres et constituent à l'intérieur même de la cellule un système de haubans qui permet ainsi de répartir les tensions empêchant ainsi la couche rassemblant plusieurs cellules de se déchirer quand une force extérieure vient s'exercer sur cette couche. C'est pour cette raison que le nombre de desmosomes est important dans certaines variétés de tissus soumis à des contraintes mécaniques. C'est le cas de la peau, des tissus composant les muscles cardiaques et de ceux du col de l'utérus entre autres. Pour certains, il existerait dans la cellule un autre type de réseau appelé réseau microtrabéculaire qui seraient à l'origine de la consistance gélatineuse de la cellule. Ce réseau microtrabéculaire permettrait la fixation des ribosomes libres qui en fait seraient fixés à ce réseau accompagnés par les enzymes solubles du cytosol

Les centrosomes et les centrioles
De nombreux microtubules donnent l'impression d'être ancrés par une de leur extrémité dans la région voisine du noyau que l'on appelle le centrosome. Ce centrosome est l'espace d'organisation des microtubules et contient une paire d'organites : les centrioles. Ce sont de petites structures de forme cylindrique perpendiculaire l'une à l'autre et composée elle-même de 9 triplets de microtubules (ce qui au total fait 27 microtubules) participant à l'ensemble du centrosome. Les microtubules sont disposés en forme de cercle et constituent un tube creux. Le rôle du centriole est bien connu, il permet de mettre en place le fuseau mitotique (ensemble de rails disposés comme les fuseaux horaires de la terre et permettant le glissement des futurs chromosomes au moment de la séparation de la cellule pendant la mitose). Le centriole est également à l'origine des cils et des flagelles chez certaines cellules possédant la capacité de motilité (de se mouvoir).
Les cils ressemblent à des fouets et sont visibles à la surface de certaines cellules comme celles recouvrant les muqueuses des voies respiratoires. Ces cils ont pour but de repousser les corps étrangers et le mucus (sorte de protéines collantes) chargé de poussière vers le haut pour en débarrasser les poumons. Avant leur apparition, on remarque que les microtubules commencent à s'organiser et à s'aligner sous la membrane cytoplasmique de la face de la cellule qui est exposée. La phase de suivante se caractérise par la pousse à partir de chaque région de centriole, et à travers la membrane cytoplasmique, d'une projection ciliaire qui va devenir un flagelle dans certains types de cellules : les spermatozoïdes.