Muscle strié squelettique (mécanisme de la contraction)

Fonctionnement
Les muscles permettent l'union des os et plus particulièrement de leur surface articulaire, autorisant ainsi la mobilité. La contraction des muscles striés se fait grâce à une intervention du système nerveux central (cerveau).

Lorsque l'ordre d'effectuer un mouvement est donné par le cerveau, une impulsion nerveuse arrive par l'intermédiaire d'une terminaison nerveuse sur les fibres musculaires et est transmise à celles-ci par l'intermédiaire de neurotransmetteur chimique (substance sécrétée par certains neurones et permettant de transmettre l'influx nerveux vers d'autres cellules) : l'acétylcholine.

Le contact entre la cellule musculaire et la fibre nerveuse se fait par l'intermédiaire de la plaque motrice.

Les muscles sont constamment en contraction légère (le tonus musculaire). Il peut diminuer de façon pathologique à la suite d'une diminution du taux de potassium dans le sang. À l'opposé, une augmentation anormale du tonus musculaire (hypertonie musculaire) peut être la conséquence d'une diminution du taux de calcium dans le sang. L'accentuation de cet état pathologique se nomme la spasticité.

Description
Le tissu musculaire est constitué de fibres musculaires, elles-même composées de cellules appelées les myocytes. Chacun de ces myocytes contient de nombreux petits filaments disposés parallèlement et constitués d'actine et de myosine. Ces deux composants chimiques présentent la propriété de permettre la contraction d'un muscle lorsqu'ils s'interpénètrent l'un l'autre.

Plus précisément chaque fibre musculaire squelettique se présente sous la forme d'un minuscule cylindre dont le diamètre est variable, allant de 50 à 200 micromètres (un micromètre = un millionième de m). Grâce au microscope optique l'observation de la fibre musculaire montre qu'elle est constituée de bandes transversales claires et de bandes transversales sombres disposées le long de la fibre musculaire proprement dit. Le sarcolemme enveloppe la fibre musculaire qui elle-même est constituée de plusieurs fibrilles possédant la capacité de se contracter : les myofibrilles.

Le sarcoplasme qui est le cytoplasme de la cellule musculaire contient plusieurs noyaux et des mitochondries appelées également les sarcosomes ainsi que du réticulum sarcoplasmique équivalent du réticulum endoplasmique des autres cellules de l'organisme. Le réticulum sarcoplasmique constitue un réseau de tubules associés à des vésicules en périphérie des myofibrilles. En dehors de ces éléments on trouve également dans le sarcoplasme du glycogène (variété de sucre), des lipides (corps gras), des enzymes (variété de protéines permettant les réactions chimiques de l'organisme et d'autres inclusions cellulaires.

Constitution de la myofibrille
La myofibrille est constituée d'une série de stries claires et foncées d'où le nom de muscle strié. Cette association constitue le sarcomère (à ne pas confondre avec le sarcolemme). Chaque sarcomère (du grec sarx : chair et méros : partie) est délimitée par des stries foncées : les lignes Z appelés également disques Z. Autrement dit le sarcomère est compris entre deux lignes Z. à l'intérieur de la myofibrille l'alternance des bandes claires et des bandes sombres traduit l'existence de filaments de deux sortes :

• Des filaments épais dont le diamètre varie de 12 à 18 nanomètres constitués par la myosine (protéine possédant la propriété de contraction ou protéine contractile).
• Des filaments minces dont le diamètre varie de 5 à 8 nanomètres constitués d'actine (autre protéine contractile).

Les filaments d'actine sont traversés par la ligne Z en leur milieu et un sarcomère est donc compris entre deux lignes Z. Une moitié de chacun des filaments d'actine pénètre dans deux sarcomères voisins en une seule fois. À l'endroit où le sarcomère n'est constitué que de filaments d'actine c'est-à-dire à proximité de la ligne Z on parle de bandes I. C'est dans cette région que se chevauchent les filaments d'actine et de myosine qui correspondent à la bande A.
La région où l'on ne trouve que des filaments de myosine s'appelle la zone H. L'épaississement (dans leur partie moyenne) des filaments de myosine constitue la ligne M, celle-ci se trouve donc au centre du sarcomère.

Si l'on effectuait une coupe transversale (à travers plusieurs myofibrilles) au niveau de la région de la bande A on constaterait la régularité de la disposition des filaments. Autrement dit chaque filament épais est entouré par six filaments minces prenant la forme d'un hexagone (figure géométrique constituée de six côtés) et chaque filament mince est entouré de trois filaments épais prenant la forme d'un triangle (figure géométrique constituée de trois côtés). On constate la présence de deux fois moins de filaments épais que de filaments minces dont la zone de chevauchement.

Rôle
Les muscles sont les agents de la mobilité volontaire et permettent d'effectuer différents mouvements :

• Agoniste : lorsque l'action d'un muscle s'exerce dans le sens du mouvement.
• Antagoniste : lorsque son action s'exerce dans le sens contraire.
• Extenseur : lorsque son action ouvre une articulation.
• Fléchisseur : lorsqu'il referme une articulation.
• Adducteur : lorsqu'un muscle ramène un membre vers l'axe central du corps.
• Abducteur : lorsqu'un muscle éloigne un membre de l'axe central du corps.

Mécanisme physiologique de la contraction musculaire
Au moment de la contraction de la cellule musculaire on constate que chacun de ses sarcomères se raccourci. Cela entraîne du même coup un raccourcissement des myofibrilles et donc de l'ensemble de la cellule musculaire. L'étude détaillée de cette contraction permet de mettre en évidence que ni les filaments épais ni les filaments minces ne changent de longueur pendant que les sarcomères se contractent.

C'est Hugh Huxley qui en 1954 propose la théorie de la contraction par glissement des filaments. Cette théorie est la suivante : lors de la contraction, des filaments minces glissent le long des filaments épais de telle manière que les filaments d'actine et de myosine se chevauchent un peu plus. Quand une fibre musculaire est au repos les deux sortes de filaments (éapais et minces) se chevauchent mais seulement sur une petite partie de leur longueur.

Dès que la contraction musculaire surgie, les filaments minces pénètrent de plus en plus profondément dans la région centrale de la strie A. Ceci aboutit à un raccourcissement dans l'ensemble de la cellule musculaire entre les lignes Z successives. Les stries I sont raccourcies également, les zones claires disparaissent et les stries A se rapprochent les unes des autres. Mais en aucun cas la longueur des filaments ne diminue.

Pour expliquer le glissement des filaments épais dans les filaments minces il faut avoir en tête le schéma détaillé de la constitution de l'active et de la myosine. En fait, la contraction se résume à un mécanisme de crémaillère qui est le suivant : la tête de la myosine fait saillie autour des extrémités des filaments épais. Quand les cellules musculaires sont stimulées par le système nerveux, les têtes de myosine s'accrochent à des zones de liaison situées sur l'actine, permettant ainsi au glissement de s'amorcer. Chaque myosine s'attache puis se détache plusieurs fois au moment de la contraction (mécanisme de la crémaillère). Ce mécanisme se déroule simultanément dans l'ensemble des myofibrilles produisant ainsi le raccourcissement.

Le carburant nécessaire aux têtes de myosine est le calcium et plus précisément l'ion calcium. Celui-ci déclenche la contraction augmentant la quantité d'ions calcium à l'intérieur de la cellule. Si la concentration en calcium à l'intérieur de la cellule musculaire est faible celle-ci reste au repos. Les filaments minces comprennent aussi plusieurs protéines de régulation : deux brins de tropomyosine, une protéine de forme cylindrique qui entoure le centre de l'actine la rendant plus rigide. Les molécules de tropomyosine sont disposées bout à bout le long des filaments d'actine et alors que la fibre musculaire est au repos celle-ci bloque les sites actifs d'actine de façon à ce que les têtes de myosine ne peuvent pas se lier avec les filaments minces. Pour les spécialistes la troponine et la tropomyosine contribuent à la régulation des interactions myosine-actine se produisant pendant la contraction. La troponine est constituée d'un complexe de trois polypeptides et l'un de ces polypeptides le Tnl est une sous unité inhibitrice qui va se lier à l'actine. Une autre le TnT se lie à la tropomyosine et permet son alignement avec l'actine. Le troisième le Tnc se lie aux ions calcium.

Les phénomènes chimiques et énergétiques qui sont liés à la contraction nécessitent la présence d'ions calcium Ca ++ et une molécule appelée adénosine triphosphate ou ATP. L'ATP jour en fait un intermédiaire énergétique qui est produit par la cellule. Cette molécule transfert l'énergie qui est constituée par la cellule à tous mécanismes susceptibles de l'utiliser, c'est le cas de la contraction musculaire. Les mouvements des têtes de myosine utilisent l'énergie portée par la tête de myosine. La liaison de l'ATP à la myosine casse le lien qui unit l'actine à la myosine à la fin du cycle de glissement des filaments épais de myosine dans les filaments minces d'actine.

Le calcium quant à lui est un élément qui déclenche la contraction. Il est nécessaire de savoir que les muscles ne sont pas toujours à l'état de contraction et qu'il existe un phénomène régulateur qui permet le déclenchement ou l'inhibition de la fixation des têtes de myosine sur l'actine. Ce type de régulation nécessite la participation essentiellement de protéines :la troponine et la tropomyosine (voir ci-dessus).

Autrement dit pendant le repos musculaire c'est-à-dire en dehors de la contraction, la tropomyosine occupe les zones (sites) de fixation de la myosine sur l'actine. Ceci empêche les ponts transversaux d'entrer en contact. Pour que les ponts transversaux se lient à l'actine, les molécules de tropomyosine doivent être déplacées de leurs sites de blocage. Ceci ne se produit que lorsque le calcium se lie à la troponine. Le déroulement en est le suivant : sous l'action du calcium la troponine retire la tropomyosine des sites de liaison sur les filaments minces ce qui provoque l'action des ponts transversaux.

Les phénomènes électriques liés à la contraction font suite à une excitation (stimulus) d'origine nerveuse. Quand l'influx nerveux a atteint le muscle il entraîne un potentiel électrique que l'on appelle potentiel d'action qui est immédiatement suivie d'une contraction des cellules musculaires.

La carnitine possède le rôle essentiel de faciliter le transfert, à l'intérieur de la mitochondrie, des acides gras à chaîne longue c'est-à-dire, pour les spécialistes en biochimie, possédant un nombre d'atomes de carbones supérieur à 14. Cette étape survient après son activation à l'intérieur du Cytosol (élément principal du cytoplasme) de la cellule. La carnitine est une substance qui est sécrétée, entre autres, par l'appareil génital de l'homme et plus précisément les glandes accessoires. Elle est ensuite mise en réserve sous forme d’acéthyl-carnitine. Ce sont les spermatozoïdes qui l'utilisent comme réserve d'énergie. C'est ainsi que son dosage permet de connaître plus précisément le fonctionnement de l'épididyme. L'épididyme est un organe de forme allongée d'avance en arrière qui coiffe le bord supérieur du testicule.
La carnitine est, pour les chimistes, une bétaïne triméthylique de l'acide hydroxy-3-aminobutyrique. Elle intervient dans le fonctionnement et l'utilisation par l'organisme des acides gras. La bétaïne, provenant du latin : bette signifiant betterave, est une substance qui comporte une fonction acide et une fonction ammonium quaternaire méthylée.
On constate un déficit en carnitine au cours de certaines maladies héréditaires qui se transmettent selon un mode autosomique récessif (il est nécessaire que les deux parents portent l'anomalie génétique pour que la descendance présente la maladie). Il s'agit entre autres des mitochondriopathies ou maladies mitochondriales (lire également le texte à propos du syndrome de Reye ou Reye-Johnson).
Les quantités insuffisantes de carnitine chez un individu entraînent une surcharge graisseuse de divers tissus. Il existe une maladie musculaire du muscle squelettique qui concerne tout d'abord les ceintures et une autre maladie appelée forme systémique qui se caractérise par une atteinte des muscles des viscères, essentiellement du foie. Chez ces patients une atteinte cardiaque est fréquente au cours de ces deux variétés. Ces affections s'accompagnent d'un dysfonctionnement (mauvais fonctionnement) des mitochondries.
L'utilisation de la carnitine, chez certains sportifs ou chez les personnes désirant utiliser ce produit longtemps appelé brûle graisse, a entraîné à la longue des effets délétères comme par exemple une destruction de certaines fibres musculaires (composants essentiels des muscles) et donc un amaigrissement se faisant à partir des muscles et non pas à partir des lipides (graisses) de l'organisme.
Certains gastro-entérologues (médecins spécialisés dans le tube digestif) utilisent la carnitine chez des patients souffrants de problèmes oesophagiens et autre troubles sphinctériens du tube digestif avec parfois de bons résultats.
Il en est de même chez certains patients fibromyalgiques qui ont vu leur symptomatologie (symptôme) diminuer d'intensité après absorption en de L carnitine.

Le terme myotomie (tiré du grec mus : muscle et tomê : section, en anglais myotomy) désigne la section des muscles.

Le dynamographe (du grec dunamis : force et graphein : tracer, en anglais dynamograph est un instrument dont le but est d'enregistrer la force musculaire (on parle dans ce cas de dynamomètre enregistreur).

Le dynamomètre (du grec dunamis : force et métron : mesure, est un instrument qui a pour but de mesurer la force musculaire également.